Пищеварительная система птиц устроена несколько сложнее, чем у пресмыкающихся. Особенностью питания птиц является то, что они много и часто едят. Птицам надо поддерживать постоянную температуру тела (они теплокровны) и способность к полету, что требует много энергии. Поэтому у них интенсивный обмен веществ, им надо быстро восполнять энергозатраты. Пищеварительная система птиц устроена таким образом, чтобы обеспечить быстрое пищеварение. Скорость переваривания пищи зависит от ее типа и вида, к которому принадлежит та или иная птица. Обычно еда переваривается (от заглатывания пищи до выхода остатков) варьирует от 10 минут (у растительноядных) до нескольких часов (у хищных птиц).
Зубы у птиц отсутствуют. Отчасти их заменяют острые края клюва. В основном клюв служит для захвата и удержания пищи. Его форма и размер зависят от пищевой специализации птиц. Форма и размер языка птиц также зависят от типа питания.
В рот открываются слюнные железы. В слюне птиц есть ферменты, переваривающие углеводы.
У многих птиц (особенно зерноядных) в пищеводе есть зоб, представляющий собой его расширение. Здесь пища временно хранится, набухает под действием слюны, которой она была обработана в ротовой полости.
Важной особенностью пищеварительной системы птиц является наличие двойного желудка. Первый из них - железистый желудок. В нем пища обрабатывается желудочным соком, содержащем пищеварительные ферменты. Второй - мускульный желудок. Здесь пища перетирается. Стенки мускульного желудка состоят из мощных мышц и имеют складки, а в самом желудке находятся мелкие камешки, которые птица заглатывает. Можно сказать, что камешки у птиц выполняют роль зубов.
То, что в мускульном желудке не переваривается (кости, шерсть, хитин), спрессовывается в комки, которые птицы отрыгивают через рот. Такие комки называются погадками. По ним археологи (ученые, изучающие птиц) могут понять, чем питаются птицы.
Из мускульного желудка при открывании его сфинктера пища переходит в передний отдел тонкой кишки (двенадцатиперстную кишку), куда открываются протоки печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Под действием их ферментов пища окончательно переваривается и далее на всем протяжении тонкого кишечника всасывается в кровь.
Особенностью пищеварительной системы птиц является наличие двух слепых отростков на границе тонкого и толстого кишечника. Сильнее всего они развиты у растительноядных птиц.
У птиц очень короткая толстая кишка. Так что остатки здесь не задерживаются. Это важно для облегчения веса птицы для полета.
Толстая кишка переходит в клоаку, откуда экскременты быстро выводятся. У птиц нет прямой кишки.
Органы пищеварения обеспечивают захват корма и превращение питательных веществ из неусвояемого состояния в усвояемое путем механической, химической и физической обработки.
К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость, глотка, верхний пищевод, зоб, нижний пищевод, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямая кишка и клоака. Сюда же относятся застенные пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа.
Ротовая полость птиц образуется верхней и нижней частями клюва, предназначенные для захватывания корма. Зубов, губ и щек у птиц нет. Костная основа надклювья образована межчелюстной, а нижняя часть - нижнечелюстной костями. Клюв заменяет щеки и губы. В верхней части клюва различают: корень, спинку, режущие края; в нижней - дно, угол подбородка, края.
Ротовую полость делят на верхнюю и нижнюю части. В верхней части расположено узкое твердое небо, покрытое слизистой оболочкой. На твердом небе имеются различной длины конусообразные сосочки, направленные назад. Сосочки способствуют продвижению корма в пищевод. Небночелюстные мышцы суживают небную щель и тем самым преграждают путь жидкой пище в носовую полость.
Пищеварительная система птицы. Фото: Malyszkz.
В нижней части ротовой полости размещается язык. Он прикрепляется к подъязычной кости, которая поддерживает его и соединяет с черепом. Форма языка зависит от формы клюва.
На кончике языка есть роговой слой с большим количеством сосочков, а на корне - нитевидные сосочки. Те и другие сосочки способствуют продвижению пищи в глотку. У водоплавающих птиц имеются вкусовые почки.
Глотка расположена между ротовой полостью и верхним пищеводом. В ее сторону открываются полости носа и рта, а вентрально - дыхательная щель гортани.
Железы ротовой и глоточной полостей хорошо развиты у зерноядных птиц (куры, индейки, цесарки), слабее - у водоплавающих (утки, гуси). К ним относятся: подчелюстные слюнные железы, подъязычные, ушные - по одной в углах клюва, парные верхнечелюстные, а также небные. Железы имеют форму розетки, высланы высоким призматическим эпителием.
Пищевод разделяют на верхний и нижний отделы: верхний отдел начинается от глотки и кончается зобом, нижний идет от зоба до железистого отдела желудка. Средняя оболочка пищевода включает в себя два слоя гладких мышц: кольцевидных и продольных снаружи, между ними расположено межмышечное (ауэрбаховское) нервное сплетение. Мышцы сжимают пищевод и проталкиваю корм. В собственном слое слизистой оболочки заложены мешкообразные железы, более развитые у уток и гусей. Секрет этих желез смачивает проходящий корм и облегчает его продвижение в зоб.
Зоб - это расширение пищевода при входе его в грудную полость, хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей. У водоплавающих птиц зоба нет, но есть незначительное расширение пищевода. Зоб образовался в процессе эволюционного развития пищеварительного тракта как приспособление для хранения и подготовки корма. В зобе корм размягчается, перемешивается, и частично расщепляются углеводы.
Желудок состоит из двух отделов мышечного и железистого.
Железистый отдел имеет форму мешочка. Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Железы его выделяют пепсин и соляную кислоту, рН 3, 1-4, 5. мышечный отдел желудка по форме похож на диск с толстыми стенками, темно-красного цвета. Располагается он слева от печени. Узкий просвет желез желудка выходит на поверхность слизистой оболочки.
У кур, индеек и цесарок мышечный отдел желудка развит значительно лучше, чем у водоплавающих птиц. У всех птиц, особенно у зерноядных, часто заглатывающих камешки, в привратнике находится клапан в виде одной или двух полулунных складок, которые затрудняют переход крупных тел из мышечного отдела желудка в двенадцатиперстную кишку. На границе между мышечным отделом желудка и двенадцатиперстной кишки у кур и уток находится промежуточная зона 3мм шириной. Здесь имеются длинные ворсинки, эпителий которых покрыт роговым слоем. В нем расположены пилорические железы.
Кишечник - это полая трубка, сложенная петлями и подвешенная на брыжейке. Стенки кишечника состоят из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Длина кишечника зависит от возраста птицы и структуры корма. Кишечника разделяется на два отдела - тонкий и толстый. К тонкому отделу относятся двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.
Тонкий отдел кишечника имеет общую длину 100-150см. находится позади печени, между воздухоносными мешками, в виде плотно прижатых друг к другу спиральных завитков. Длина двенадцатиперстной кишки составляет 12-25см, диаметр - 0, 5-1, 2см. На всем протяжении кишечника в собственном слое слизистой оболочки имеется большое количество простых трубчатых общекишечных желез (либеркюновых) с выводными протоками. У кур, индеек, уток и гусей в стенках кишечника и в стенках слепых мешков есть овальные пластинки величиной 0, 4-1, 2 см, удлиненной формы - пейеровы бляшки. Слизистая оболочка кишечника имеет большое количество ворсинок. Они имеют форму листочков и цилиндриков. В центре ворсинки проходит лимфатический канал (капилляр), соединяющийся с лимфатическими сосудами, расположенными в стенке кишечника. Вокруг лимфатического канала разветвляется мелкий стволик артерии и образует своеобразную сеть из кровеносных капилляров.
Толстый отдел кишечника по гистологическому строению существенно не отличается от тонкого, за исключением того, что ворсинки здесь несколько короче, количество трубчатых желез меньше, но больше бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. На границе тонкого и толстого отделов кишечника расположены одна или две кольцевые складки в виде клапана.
Слепые отростки кишки в виде двух отростков расположены в области перехода подвздошной кишки в прямую. Отростки сужены у основания, расширены в середине и снова сужены. Длина у молодняка 5-7см, у взрослых кур 18-30, у гусей 20-25, у уток 13-22см. Слепые отростки кишки устроены так же, как и весь кишечник, только в местах сужения их нет складок слизистой оболочки. В слизистой оболочке слепых отростков кишок заложены лимфоидные скопления, которые на отдельных участках занимают всю ее толщу.
Прямая кишка наиболее расширенная часть кишечника. У кур длина ее 6-8см, диаметр 1-1, 5см. В прямой кишке формируются каловые массы.
Клоака - это расширение каудальной части прямой кишки, выстлана однослойным призматическим эпителием. Она делится двумя поперечными кольцами на передний, средний и задний отделы, где передний - каловый синус, средний - мочевой синус, куда открываются мочеточники и семяпроводы или яйцевод; железы и ворсинки отсутствуют. Слизистая оболочка клоаки имеет складки. У селезня, гусака и лебедя стенка клоаки образует орган совокупления.
Место перехода прямой кишки в клоаку закрывается кольцеобразной мышцей - внутренним сфинктером. Около отверстия клоаки слизистая оболочка имеет многослойный эпителий. У гусей вся клоака покрыта многослойным плоским эпителием. В собственном слое слизистой оболочки клоаки заложены лимфоидные образования.
В дорсальной части клоаки у цыплят имеется мешковидное выпячивание с плотными железистыми стенками - клоакальная, или фабрициева сумка. У цыплят к 3-3, 5 месячному возрасту она достигает 3Ч1, 5см, а к 10-11 месяцам исчезает; состоит из тех же оболочек, что и кишечник.
Заднепроходное отверстие заканчивается анальным сфинтером.
Поджелудочная железа расположена в петле двенадцатиперстной кишки. Имеет удлиненную форму, желтоватый цвет. Относится она к трубчато-альвеолярному типу желез с двумя отделами - секреторным и инкреторным.
Поджелудочная железа состоит из двух или трех долей, у кур и уток имеет три выводных протока, у гусей - два. Главный выводной проток впадает в двенадцатиперстную кишку рядом с желчным протоком.
Печень одна из самых крупных желез. Печень выделяет желчь, которая поступает в просвет двенадцатиперстной кишки. В печени откладываются гликоген и некоторые витамины. Она выполняет барьерные (защитные) функции, обезвреживает токсические вещества, проникающие в кровь из кишечника и желудка. Клетки печени превращают продукты распада белков в мочевую кислоту. В период эмбрионального развития печень выполняет кроветворную функцию.
Расположена печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень бурого или темно-коричневого цвета. Неполными вырезками она разделяется на правую и левую доли, которые соединяются перемычкой: у гусей и уток широкой, у кур и индеек узкой.
Желчный пузырь имеет шарообразную или вытянутую форму, расположен у правой доли печени. У птиц, не имеющих желчного пузыря (голубь, страус), главные желчные протоки впадают непосредственно в нисходящуюи восходящую ветви двенадцатиперстной кишки. От правой доли печени к пузырю подходит желчный проток, по которому поступает желчь. Из желчного пузыря секрет по протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Проток от левой доли печени впадает непосредственно в двенадцатиперстную кишку.
Птиц во многом зависят от правильного питания. К сожалению, в домашних условиях наши пернатые друзья довольно часто питаются неправильно, и происходит это не от того, что мы их мало любим, а от недостатка знаний об особенностях пищеварительной системы птиц. Постараемся разобраться в ее строении и физиологии.
В общих чертах пищеварительная система представляет собой полую трубку от клюва до отверстия клоаки. Система принимает корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Принцип строения пищеварительной системы и ее функции у всех птиц одинаковы, однако существуют различия в деталях, связанные с рационом и поведением той или иной группы пернатых.
К органам пищеварительной системы птиц относятся:
· клюв;
· ротовая полость;
· пищевод;
· зоб (не у всех видов);
· железистый желудок;
· мускульный желудок;
· печень;
· поджелудочная железа;
· кишечник;
· клоака.
Разберем по порядку:
Клюв
У всех современных птиц зубов нет. Птицы избавились от зубов в процессе эволюции, так как зубы утяжеляют голову, тем самым усложняя полет. Клюв и ротовая полость пернатых предназначены исключительно для добычи корма, а также его препровождения в пищевод и далее в желудок.
Попугаеобразные имеют особенности в строении клюва, на которых мы немного остановимся (рис. 2). Клюв представляет собой роговой слой или роговую оболочку, которая покрывает костное образование челюстей как с внешней, так и с внутренней стороны клюва. Внутри клюв состоит из кости. Верхняя часть клюва - надклювье - состоит из трех костей: междучелюстной, челюстной и носовой. Нижняя часть - подклювье - состоит из большего количества мелких костей. Попугаи имеют специальную сухожильную связку между костями клюва и черепом. Верхняя часть клюва у попугаев не срастается с черепом, как у других птиц, что позволяет двигать надклювьем. Подвижная верхняя челюсть и сильно развитые мышцы, приводящие ее в движение, - отличительные черты строения клюва попугаев.
| Рис. 2. Череп попугая |
Клюв попугая постоянно растет и стирается от работы. Темпы роста зависят от вида попугая. Роговая оболочка наращивается у основания клюва и сдвигается вперед, заменяя те слои, которые стираются. Таким образом, любые повреждения роговой оболочки клюва, царапины и мелкие трещины со временем смещаются к кончику клюва и исчезают. Глубокие трещины и повреждения кожи у основания клюва опасны для здоровья всех птиц, при таких травмах нужно немедленно обращаться к врачу. Полная смена рогового слоя происходит приблизительно за полгода. Смена роговой оболочки подклювья происходит немного быстрее. Полная смена рогового чехла у волнистых попугаев происходит в течение нескольких месяцев. Большинство попугаев, в том числе и , с внутренней стороны надклювья имеют специальные борозды, напоминающие терку, которые служат для растирания корма. В зависимости от вида попугая роговая оболочка клюва имеет разный цвет. У некоторых видов подклювье и надклювье различаются по цвету.
Клюв попугая очень чувствителен. На конце клюва находятся специальные рецепторы, которые позволяют распознавать холод, тепло, форму предмета, а также чувствовать прикосновения. Клюв попугаев очень силен, и в то же время - точен и аккуратен. Сила клюва зависит от величины и строения птицы. Например, может своим клювом расколоть даже очень твердые орехи, но также может выклевывать семена из клубники. Интересно наблюдать, как ара кормит птенцов, которые меньше его клюва и делает это удивительно аккуратно.
Именно из-за постоянного роста клюва попугаи нуждаются в неограниченном доступе к приспособлениям для стачивания клюва (минеральные камни, сепия, специальные жердочки, ветки деревьев и кустарников). Для естественного стачивания клюва попугаю необходимы также вертикальные, диагональные жердочки, лесенки, по которым попугай лазает при помощи клюва. попугая должен состоять не только из мягких кормов, но и из твердого зерна. Если попугай не имеет возможности для стачивания клюва, то неизбежно происходит его перерастание (рис. 3), и птица теряет возможность нормально захватывать пищу, что ведет к довольно быстрому истощению попугая.
Ротовая полость
Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. Ротовая полость выстлана многослойным эктодермальным эпителием. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Обработка слюной пищи значительно облегчает ее продвижение по пищеводу. Слюнные железы слабо развиты у всех попугаев и лишь слегка смачивают пищу. На дне ротовой полости расположен язык. Его скелетная часть образована подъязычным аппаратом. У птиц язык спереди заострен и в толще лишен мускулатуры. Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса. Язык отличается сильным развитием на его поверхности рогового слоя. У волнистых попугаев язык мясистый. На нёбе и в глотке расположены вкусовые сосочки, небольшое их количество есть и на языке. Попугаи способны тонко ощущать вкус. Несмотря на то, что клюв попугаев твердый и роговой, во рту попугаев сильно развито чувство осязания. Хорошо чувствующий, ловкий язык позволяет птицам поворачивать семена в лучшее положение для того, чтобы раскусить их и достать зерно.
Зоб
Позади языка лежит гортанная щель, за которой ротовая полость незаметно переходит в кишечную трубку, т. е. пищевод, лежащий под кожей шеи и служащий для проведения пищи. Стенки пищевода никаких пищеварительных соков не выделяют, он предназначен исключительно для транспортировки пищи в желудок. Проглоченная пища попадает на несколько часов в специальное нижнее расширение пищевода – зоб (рис. 4). Стенки зоба, в свою очередь, могут сокращаться, проталкивая размягченную пищу далее в желудок. Он имеется не у всех птиц, кроме попугаев зоб есть, к примеру, у голубей, кур, дневных хищников, канареек, амадин. Птицы нуждаются в постепенном, но постоянном поступлении пищи в желудок, поэтому зоб дает им возможность вначале съедать много пищи сразу, а затем обеспечивает ее поступление малыми порциями в желудок. Иногда пища проходит в железистый желудок, не задерживаясь в зобе. Такое происходит, например, когда птица вынуждена некоторое время голодать.
Желудок
Птицы глотают непережеванную пищу и ее обработка начинается непосредственно в желудке. Из пищевода пища поступает в железистый желудок. Его стенки в изобилии выделяют сильную кислоту и некоторые энзимы, запускающие процесс переваривания пищи, переходящей вскоре во второй желудок. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Вторая часть желудка - мускульный желудок (рис. 4). Это очень мощный орган с жесткой, грубой выстилкой внутри (кутикулой), размельчающей семена в пасту. Кутикула - это затвердевший секрет пищеварительных желез желудка. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок. Перетиранию пищи помогают заглатываемые зерноядными птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Удержанию камешков в желудке помогает кутикула, которая имеет небольшую складчатость, что позволяет камешкам выполнять свою функцию. При отсутствии камешков в мускульном желудке у птиц происходит стирание кутикулы и это, в свою очередь, приводит к возникновению заболевания (кутикулит). При данном заболевании у птицы наблюдается избирательность в пище. Получается, что мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи. Именно поэтому птицам необходимо добавлять в кормушку камешки и ракушечник. При этом не рекомендуется давать птице минералы с красителями и запахами, а размер минеральных частиц должен равняться размеру зерносмеси, которую ест птица. Попугаям гастролиты не нужны.
У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. Напротив, у пернатых, потребляющих деликатную пищу, нектар или мякоть плодов, мускульного желудка фактически не бывает, например, у тропических американских танагр он представляет собой лишь небольшое выпячивание на стенке железистого желудка. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются.
Тонкий кишечник
За мускульным желудком расположена двенадцатиперстная кишка (рис. 5). В нее поступают пищеварительные соки из поджелудочной железы и желчь из желчного пузыря. Пищеварительные соки состоят из ферментов, которые способны превращать крахмал в сахар, а белки и жиры расщеплять на жирные кислоты. Желчь, в свою очередь, способствует растворению жирных кислот.
 |
Комплекс органов пищеварения, или питания, имеет у птиц ярко выраженную особенность, заключающуюся в полном исчезновении зубов и вообще в относительной простоте и лёгкости структуры ротоглотки, что очень сильно уменьшает вес головы, посаженной на длинную поворотливую шею.
Размягчение и измельчение твёрдого корма осуществляется на дальнейшем протяжении пищеварительного тракта при помощи зоба и особой мускуль ой части желудка. Концевой отдел кишечника представляет типичную клоаку.
Весь пищеварительный тракт принято подразделять, как и у млекопитающих, на ротоглотку, переднюю, среднюю и заднюю кишки.
Ротоглотка
Ротоглотка птиц представляет одно целое, т. е. разделение её нёбной занавеской на ротовую полость и глотку у них не имеет места.
Органы ротовой полости в строении упрощены. Среди них нет не только зубов, но отсутствуют губы, дёсны и щёки. Челюсти одеты преобразованным кожным покровом, служащим для лицевого отдела роговым чехлом, в силу чего этот отдел и называется клювом. Костный остов дорзального участка лица вместе с роговым покровом называется надклювьем, а передний участок вентральной челюсти со своим покровом-подклювьем.
Клюв у многочисленных представителей класса птиц чрезвычайно разнообразен не только по величине, окраске, твёрдости, но и по внешней форме, а также по взаимоотношению надклювья с подклювьем. Это разнообразие зависит от характера питания, способа его добывания и имеет место даже среди домашних птиц. Клюв кур твёрд и конусообразен, а у уток и гусей он удлинённый, слегка сплюснутый в дорзо-вентральном направлении и относительно мягкий, покрытый восковицей-ceroma,-обильно снабжённой осязательными тельцами.
На надклювье принято различать корень, или основание, спинку и край, обрамляющий сверху широкий вход в ротовую полость. Подклювье имеет дно, подбородочный угол, как место соединения правой половины с левой, и край, охватывающий вход в ротовую полость снизу.
У уток и гусей вдоль краёв ротовой полости располагаются многочисленные поперечные пластинки, обильно пронизанные нервными окончаниями. Это образование служит приспособлением для отцеживания воды при захватывании в воде пищи и для раздавливания последней.
Твёрдое нёбо -palatum durum (рис. 267-В). Развивающиеся при образовании твёрдого нёба правая и левая складки слизистой оболочки не срастаются по средней сагиттальной линии на всём протяжении твёрдого нёба. У кур между ними остаётся узкая часть нёбной щели (10).
В переднем участке твёрдого нёба лежат парные отверстия челюстных желез-glandulae maxillares (14),-а слизистой оболочкой образованы пять рядов нёбных сосочков, проходящих поперёк твёрдого нёба. Из них задний (11), наиболее широкий, ряд можно считать приблизительной границей между крышей ротовой полости и глотки. За этим рядом находится более широкая щель-хоаны (12). С боковых сторон вдоль твёрдого нёба открываются отверстия латеральных нёбных желез (15), а в заднем участке его-медиальных нёбных желез (16).
Язык -lingua (рис. 267-А, 1, 2, 3)-по форме соответствует клюву, т. е. у кур он короткий, с узкой вершиной, а у уток и гусей-длинный, расширенной верхушкой. Его корень (3) прочно связан с внутриязычной костью-os endoglossum. Слизистая оболочка верхушки языка (1) твёрдая л на спинке его имеет толстый роговой слой, причём нитевидные сосочки расположены поперёк у основания языка и вершинами направлены назад (2). У уток и гусей язык несколько мягче и подвижнее, с продольным жолобом по средней линии спинки. По его боковым краям, примыкающим к поперечным пластинкам краёв клюва, расположены нитевидные сосочки, принимающие участие в процеживании воды из ротовой полости. Вкусовые сосочке у птиц отсутствуют. Орган вкуса, повидимому, слабо развит, хотя язык (у основания) и твёрдое нёбо снабжены вкусовыми тельцами. Небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорзальной поверхности основания языка (кроме гусей). Помимо того, имеются передние и задние подчелюстные железы (рис. 267-6; 268-2, 3), а также железы угла рта (рис. 268-1).
Глотка (рис. 267) представляет со стороны крыши и дна непосредственное продолжение ротовой полости. Она соответствует лишь гортанной (пищеварительной) части глотки млекопитающих и выстлана сплошь плоским многослойным эпителием. Дно (вентральная стенка) глотки начинается позади основания языка (рис. 267-3) и продолжается до начала пищевода, отмеченного также поперечным рядом гортанных сосочков (8), ясно выраженных у кур. Эти сосочки направлены вершинами в сторону пищевода. По средней линии дна открывается вход в гортань (7). По боковым сторонам от него на дне глотки лежат отверстия кольцевидно-черепаловидных желез-glandulae cricoarytaenoideae (4).
Крыша глотки начинается позади последнего ряда нёбных сосочков и от пищевода отграничивается рядом глоточных сосочков (19). Позади хоан имеется ещё отверстие, служащее входом в слуховые трубы (13). На крыше глотки находятся глоточные миндалины и глоточные железы-gl. sphenopterygoideae (18). Они открываются или на поверхности глотки, или в отверстия слуховых труб.
При сомкнутых челюстях вход в гортань почти вплотную примыкает к хоанам, особенно передний его участок.
Передняя кишка
Передняя кишка, т. е. участок от начала пищевода до начала двенадцатиперстной кишки, у птиц имеет в своём составе пищевод, зоб, а также железистую и мускульную части желудка. Степень развития зоба и мускульной части желудка характеризуется у различных представителей класса птиц большим разнообразием; у некоторых птиц зоб совершенно не развивается.
Пищевод -oesophagus (рис. 269-1) отличается своим широким просветом, особенно у птиц, глотающих крупные порции пищи (например, целиком рыб). Его шейная часть лежит над трахеей, но в заднем участке слегка свешивается на правую сторону и следует рядом с трахеей. За зобом, т. е. в краниальном отделе полости тела, пищевод располагается над сердцем, между лёгкими. Немного суживаясь, он без резких границ переходит в железистую часть желудка.
Стенка пищевода, выстланная многослойным эпителием, несколько разнится от таковой млекопитающих в структуре мускульной оболочки. Последняя состоит исключительно из гладкой мускульной ткани, расположенной у кур в три слоя: продольные наружный и внутренний и кольцевой промежуточный. У уток и гусей наружный продольный слой отсутствует.
Слизистая оболочка пищевода складчата, особенно в брюшном участке, где скопление лимфатических фолликулов формирует пищеводную миндалину.
Зоб -ingluvies (рис. 269-2)-представляет у кур перед входом в грудной отдел одностороннее выпячивание пищевода с правой стороны. У уток и гусей нет настоящего зоба, но пищевод всё же в данном участке веретенообразно расширен (2"). В слизистой оболочке зоба рассеяны слизистые железы, оставляющие свободной вентральную стенку зоба. По боковым сторонам от сонной артерии к зобу подходят сосуды и рассыпаются на этих сторонах в густую капиллярную сеть. Зоб связан соединительной тканью с мускулатурой в области входа в грудную клетку.
Роль зоба сводится у кур к накапливанию и мацерации твёрдого питательного материала.
Желудок -ventriculus s. gaster (рис. 270)-состоит из двух частей-железистой и мускульной.
У большинства птиц, особенно зерноядных, эти две части так резко обособлены друг от друга и различны по форме и структуре, что многие авторы описывают два желудка-железистый и мускульный. В действительности последний представляет видоизменённый пилорический участок желудка.
У крокодилов, среди рептилий по происхождению наиболее слизких к птицам, пилорический участок желудка также сильно мускулист. При этом даже некоторые особенности расположения мускулов и присутствие в полости этой части кварцевых камешков (для более тщательного перетирания пищи) указывают на близость желудка крокодилов к желудку птиц. По-видимому, камешки проглатывали предки первоптиц и крокодилов. На единство железистой и мускульной частей указывает и эмбриональное их развитие.
Железистая часть желудка-pars glandularis ventriculi (б)- представляет короткое расширение пищеварительной трубки с утолщёнными стенками. Она лежит между долями печени и, суживаясь, переходит в мускульную часть, причём суженный учаеток является промежуточной зоной (zona intermedia) желудка. Мускульная оболочка железистой части состоит из тонкого наружного продольного слоя-stratum longitudinale-и более мощного внутреннего кольцевого слоя-stratum circulare. Слизистая оболочка содержит железы, которые можно считать соответствующими железам фундальной зоны млекопитающих. Относительно крупные выводные протоки этих желез открываются у кур на небольших возвышениях, в толщу которых заключены секретирующие пакеты (В, 8). Железы, повидимому, неодинаковы: одни лежат глубже, другие поверхностнее, причём в промежуточной зоне обнаруживаются только поверхностные железы Через эту часть желудка пища, повидимому, проходит транзитом, перемешиваясь с обильным секретом желез. Пища задерживается в следующей-мускульной-части желудка.
Мускульная часть желудка-pars muscularis ventriculi (А, 1, 2, 3, 4)-особенно сильно выражена у зерноядных птиц и слабее у хищных. Она лежит позади железистой части, причём небольшой передний её участок прикрыт долями печени, а задний выступает назад, за пределы печени. Мускульная часть имеет округлую или овальную форму, сдавленную с двух сторон. Эти стороны и являются поверхностями; по окружности они сходятся в тупой край. Один участок края направлен вентрально и вправо, а другой-дорзально и влево. Таким образом, мускульная часть желудка лежит наклонно, а не в сагиттальной плоскости. Желудок в целом вмещён влево.
На мускульной части желудка можно, кроме того, выделить передний край, где в него вступает железистая часть желудка и выходит двенадцатиперстная кишка (5). Главную массу этой толстостенной части желудка составляет красного цвета, с синеватым оттенком, гладкая мускульная ткань. Ею сформированы четыре мускула, связанных в одно целое. Два, более сильно развитых, проходят по поверхностям и называются боковыми мускулами-mm. laterales (1,2). На наружных поверхностях видны ярко выраженные блестящие белые сухожильные зеркала, к которым сходятся эти мускульные пучки (d).
На переднем и заднем концах мускульной части желудка расположены тонкостенные и значительно меньшие промежуточные мускулы-mm. intermedii (3, 4). Они охватывают слепые передний и задний мешки.
Слизистая оболочка мускульной части складчата и содержит зону желез, соответствующую пилорической зоне желудка млекопитающих. Эпителиальное поле выстлано внутри очень твёрдой кератиноидной кутикулой (а и b), появляющейся в результате жизнедеятельности желез и клеток эпителиального поля.
Кутикула особенно толста и тверда на поверхностях, прилежащих к главным боковым мускулам. Эти твёрдые пластины внутренними сторонами направлены друг к другу. Сильные мускулы и твёрдая внутренняя кутикула показывают, что основная функция мускульной части желудка птиц заключается в механическом раздроблении и перетирании твёрдого корма. У зерноядных в этой части желудка можно всегда найти камешки или другие твёрдые предметы, которые способствуют перетиранию.
У хищных птиц, по сравнению с зерноядными, железистая и мускульная части желудка менее резко разграничены.
В области выхода двенадцатиперстной кишки у кур и уток выделяется участок с ворсинками, более тонкой кутикулой и зоной настоящих пилорических желез. Этот участок получил название промежуточной зоны. По своей функции мускульная часть желудка коррелятивно связана с зобом, т. е. при усиленной деятельности зоба мускульная часть находится в относительном покое и наоборот.
Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника
Кишечник птиц в целом относительно длиннее такового современных рептилий. Его протяжённость не одинакова у различных представителей птиц: у хищных, питающихся интенсивной пищей, она значительно меньше, чем у зерноядных.
У орлов длина всего пищеварительного тракта лишь в три раза превышает длину тела, у уток и гусей-в 4-5 раз, а у кур-в 5-6 раз.
Общая структура составных частей стенки напоминает таковую млекопитающих и показывает, что и здесь в слизистой оболочке протекают два процесса-выделение секрета и всасывание. Органы выделения секрета (железы) имеются как пристенные, так и застенные. В стенке кишки развиты только простые, трубчатые-общекишечные (либеркюновы) железы, несколько более сложные в слепых выростах на границе толстого отдела, а железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы) отсутствуют.
В качестве застенных желез имеются крупные печень и поджелудочная железа.
Всасывающие приспособления представлены каёмчатым эпителием и высокими ворсинками. Сама слизистая оболочка складчата, особенно вдоль кишечника, причём складки идут зигзагообразно, удлиняя путь пищевой кашицы. Лимфатические узелки (фолликулы) лежат одиночно и в виде конгломератов (пейеровых бляшек).
Двенадцатиперстная кишка -intestinum duodenum (рис. 271-2,2)- выходит с правой стороны из переднего конца мускульной части желудка, образуя простую длинную петлю. Начальное колено этой петли идёт справа от желудка косо назад и влево до таза, где поворачивает в конечное колено петли, параллельное начальному. Между обоими коленами находится поджелудочная железа (3).
Остальная часть тонких кишок- intestinum ieiunum et ileum -размещается в полости тела между воздухоносными мешками в виде небольших, тесно прилежащих друг к другу завитков, подвешенных на тонкой брыжейке. Только последний участок идёт более прямолинейно, впадая в толстую кишку. Сальник не развит. Нередко, особенно у гусей, можно найти остаток желточного мешка в виде слепого выпячивания-diverticulum caecum vitelli (Meckelii).
Печень -hepar (pire. 273-12)- птиц довольно крупная. На ней ясно видно подразделение на две большие главные доли, которые выпуклыми поверхностями направлены вентрально к брюшной стенке, а вогнутыми прилежат к желудку и кишечнику.
Печень удерживается в своём положении серповидной связкой, отходящей от внутренней поверхности грудной кости. У большинства птиц на правой доле имеется жёлчный пузырь-vesica fellea. При его наличии из левой доли берёт начало самостоятельный выводной печёночный п р о т о к-ductus hepaticus (hepatoentericus),- а из правой доли проток идёт в жёлчный пузырь-ductus hepatocysticus. От последнего направляется в двенадцатиперстную кишку пузырный проток-ductus cysticus.
Поджелудочная железа-pancreas (рис. 271-3),-как указывалось, лежит между коленами петли двенадцатиперстной кишки и открывается в последнюю двумя (утки, гуси) или тремя (куры) протоками. Соответственно количеству выводных протоков железа имеет две или три доли.
Самым важным органом в пищеварении у птиц является желудок. Он состоит из двух отделов: железистого и мускульного. Пища из пищевода попадает сначала в железистый отдел, где подвергается обработке пищеварительными ферментами, а затем измельчается и перетирается в мускульном отделе. В железистом отделе много пищеварительных желез. Мускульный желудок является мощным мышечным органом, изнутри он покрыт ороговевшим слоем (кутикулой), представляющим собой затвердевший секрет пищеварительных желез. На кутикуле находятся мелкие камни, заглатываемые птицей, с помощью которых перемалывается и измельчается грубая пища. В XVIII веке итальянский биолог Л. Спалланцани доказал, что в мускульном желудке индеек могут перемалываться даже стальные иглы. Совы и другие хищные птицы отрыгивают непереваренные остатки пищи: (кости, волосы и перья) в виде комочков, т.н. погадков. У птиц, которые питаются плодами, мускульный желудок практически редуцирован, а у птиц, поедающих моллюсков и грубую растительную пищу, он развит хорошо. Например, у гуся мускульный желудок может содержать до 30 г камушков.
Любое отклонение от норм питания птиц может привести к болезни желудка и всей пищеварительной системы в целом.
В этой статье мы разберем основные болезни желудка.
Синдром слабости волнистых попугайчиков (going-light) или мегабактериоз.
В течение века у волнистых попугаев наблюдают заболевание, называемое going-light (синдром слабости). Больная птица сидит, нахохлившись, и, несмотря на сохраненный иммунитет, худеет. Время от времени у нее могут наблюдаться антиперистальтические движения. Кроме того, попугай ест больше минералов, чем обычно. Болезнь чаще всего протекает хронически, периоды обострения чередуются с периодами ремиссии (ослабления или исчезновения признаков болезни). В прогрессирующей стадии птица все больше и больше слабеет, истощается и чаще всего гибнет.
Из железистого желудка волнистых попугайчиков, погибших в результате этого заболевания, выделяют относительно крупные палочковидные бактерии. В 1986 году профессору Хельге Герлах из института болезней птиц в Обершляйзхайме удалось вырастить их на искусственной питательной среде. Бактерию назвали мегабактерией, а вызываемую ей болезнь - мегабактериоз.
Количество обнаруженных возбудителей зависит от изменений желудочной стенки. Чем серьезнее повреждения, тем их больше. При тяжелом течении болезни данные бактерии можно обнаружить в помете, а при вскрытии трупа павшей птицы - в печени, селезенке и других органах.
Болеют волнистые попугайчики всех возрастов. Чаще всего возбудители заболевания передаются от родителей потомству при выкармливании птенцов. У взрослых птиц передача возбудителя осуществляется при кормлении партнера. Непрямой путь передачи через клетку и её оборудование, а также через общие кормушки и поилки маловероятен.
Возбудитель болезни на протяжении нескольких лет в незначительном количестве может находиться в желудке, не вызывая изменения состояния птицы. Развитию болезни способствуют стрессовые факторы, линька, протекающая на фоне нехватки витаминов и минералов в рационе, недостаточное или ненормированное кормление, перенаселенность клетки.
Для лечения применяются те же препараты что и при других бактериозах. Выбор препарата зависит от тяжести болезни и физиологического состояния птицы. В основном применяется симптоматическое лечение. Такая терапия снимает обострение и переводит болезнь в фазу ремиссии. В период болезни птиц кормят мягким, жидким кормом, а когда наступает улучшение, попугаев постепенно переводят на сухое зерно. Очень важно, чтобы в рационе содержалось достаточное количество белков, минералов и витаминов. По возможности, следует избегать стрессовых ситуаций, так как все новое в жизни птицы вызывает стресс и ее ко всему нужно приучать постепенно. Корм лучше менять последовательно, смешивая старый и новый, и методом вытеснения заменять один корм на другой. Новый предмет нежелательно сразу помещать в клетку, лучше на некоторое время расположить его в поле зрения птицы, а затем, постепенно приближая его к птице, поместить в клетку. Некоторые волнистые попугайчики спокойно садятся на руку и не боятся новизны, но это редкость.
Птиц, у которых, признаки заболевания проявились в период размножения, больше не следует использовать для разведения.
Патологию можно диагностировать по анализу мазка из свежего помета.
Невропатическая дилатация желудка - эторасширение желудка вследствие патологических изменений его проводящих нервных путей. Вызывает данное нарушение вирус, который до сих пор не удалось классифицировать. Чаще других заболевают попугаи какаду и ара, а также другие крупные птицы.
Характерным признаком является развитие кахексии при сохраненном аппетите. Заболевание легко диагностируется при помощи контрастной рентгенографии. На рентгеновском снимке виден значительно расширенный железистый желудок и большое количество непереваренного корма. На поздней стадии болезни поражается центральная нервная система (головной и спинной мозг) и периферические нервы, иннервирующие сердечную мышцу. При этом наблюдается паралич, круговые движения, эпилептиформные припадки или внезапная остановка сердца. Птица бьется в сильных судорогах, находясь на спине, периодически переворачиваясь. Может наблюдаться резкое замедление сердечного ритма и дыхания вплоть до полной остановки. В моей практике были случаи, когда приходилось, делая непрямой массаж сердца, сдавливать грудную клетку и, таким образом, активизировать сердечную деятельность и дыхание. При ухудшении состояния такие приступы начинают нарастать и промежутки между ними уменьшаются. Как правило, прогноз в этом случае неблагоприятный.
В настоящее время нет достоверных данных, подтверждающих наличие лабораторных методов, позволяющих определить наличие возбудителя в помете или крови клинически здоровых птиц.
Инкубационный период длится от двух месяцев до двух лет. Помет птиц, контактировавших с больной птицей, необходимо периодически исследовать на наличие непереваренных зерен. При их обнаружении следует заподозрить развитие невропатической дилатации желудка.
Эффективного лечения пока не разработано. Больную птицу некоторое время можно поддерживать путем кормления мягкими или кашицеобразными кормами. Можно использовать детскую сухую безмолочную смесь на основе злаков. Важно обеспечить птицу витаминами и минералами в легко усваиваемой форме. Также нужны ферменты и биопрепараты для поддержания нормальной микрофлоры.
На поздней стадии болезни птица может есть только жидкие корма (например детская сухая безмолочная каша для грудных детей), которые вводят непосредственно в зоб 3-4 раза в день. Количество корма на каждое кормление для птицы размером с амазона или серого попугая составляет около 30 мл. Попугаю какаду нужно 2-3 раза в день давать по 40 мл жидкого корма, попугаю ара - около 55 мл непосредственно в зоб. Птицы довольно быстро привыкают к этой процедуре, если проводить кормление спокойно и без спешки.
Воспаление стенки желудка, кутикулит.
Наряду с вышеописанными мегабактериями (синдром слабости волнистых попугайчиков), воспаление стенки желудка могут вызывать и другие бактерии (Pseudomonas, Echerichia coli), грибы (Candida), жгутиковые (трихомонады), гельминты. Заболевание также может развиваться вследствие отравления (например, свинцом) и попадания в желудок инородных предметов. При недостатке витамина А нарушается выработка секрета и обновление кутикулы мускульного желудка. Вследствие этого она истончается, теряет свои защитные свойства и не может полноценно выполнять свои функции в процессе пищеварения. Данный воспалительный процесс называется кутикулитом. Он, в свою очередь, создает благоприятную среду для заражения желудка болезнетворными агентами.
Острый или хронический гастрит (воспаление слизистой оболочки желудка) , независимо от причины, обычно протекает со следующими симптомами: птица часто давится, у неё отмечается рвота или позывы к ней, отказ от корма и кахексия (исхудание). При поражении патогенной бактериальной и грибковой микрофлорой возникает диарея (жидкий стул). При отравлении свинцом развиваются нарушения со стороны центральной нервной системы, они сопровождаются явлениями паралича и судорог.
При хроническом гастрите птица потребляет много гальки или крупнозернистого песка. При этом в кишечнике часто обнаруживают застой вследствие избыточного количества песка и гальки в мускульном желудке, из-за чего воспаление стенки желудка только усиливается. Здесь можно провести своеобразную параллель с собаками, которые активно поедают траву при интоксикации.
Больные утята мало двигаются, лапки и видимые слизистые оболочки теряют естественный цвет, становятся бледными, анемичными. У зараженной стрептокарозом птицы снижен или полностью отсутствует аппетит. Птица худеет и при смешанной инвазии может погибнуть, если не оказать своевременную помощь.
Для успешного лечения болезней желудка у птиц, необходимо собрать анамнестические данные, провести лабораторные исследования и рентгенографию. Важно, чтобы птица получала помимо корма витамины и минеральные добавки (с определенным размером частиц). Для канареек и амадин размер минералов составляет 1- 2 мм в диаметре, для мелких попугайчиков (волнистый и неразлучники) - 2- 3 мм, для средних попугаев (корелл, нимф, ожереловых) - 2- 4 мм, а для крупных попугаев - 3- 5 мм.
Лучшее лечение - это профилактика, т.е. и содержание.